G-reptiles • Faglig Information • Genetik


In English


ForsideOm osTil salgGalleriProjekterFremtidige projekterFaglig informationKontakt osLinks

PasningsvejledningOpdrætGenetikLitteratur

Vejledning i genetik. 2. udgave

af Thomas Grochalski

Forord

I denne nye udgave går jeg langt mere i detaljer med, hvordan tingene foregår, end jeg gjorde i den tidligere vejledning. Jeg har desuden tilføjet flere ekstra interessante emner. Jeg gennemgår dog samtidig alt stof som i den tidligere udgave, men på et lidt højere niveau.
I teksten vil jeg henvise til opgaver man kan bruge på at teste sig selv (Henvisninger ikke tilføjet endnu). Opgaverne står i nedenstående dokument, og svarene i det efterfølgende dokument.
Genetik.pdf
Genetik_SVAR.pdf

Indholdsfortegnelse

De emner som er interessante, men ikke strengt nødvendige til kornsnogegenetik er markeret med rødt (orange kan være nødvendigt, men kun ved pied-sided). Punkterne i indholdsfortegnelsen fungerer som hyperlinks til de specifikke sektioner. Jeg vil lige minde om, at der er copyright på skrevet tekst og figurer, og da jeg har lagt mange timer ind denne her udgave, vil jeg ikke have, at man blot kopierer den til sin egen hjemmeside eller lignende. Indsæt i stedet et link til denne side eller skriv en vejledning selv!

Introduktion til genetik

Ligesom vores arvemateriale er bestemt af hver vores specifikke DNA-kode er det samme tilfældet for slanger. Langt størstedelen af vores DNA-kode er fordelt på kromosomer, hvilket er den type DNA, vi beskæftiger os med i morfavl. Der findes også mitokondriel DNA (mtDNA), men det vil jeg ikke fokusere på her.
DNA'en er fordelt på flere kromosomer. Der er to typer kromosomer - kønskromosomer (allosomer) og autosomer. Kornsnoge er en diploid organisme, hvilket betyder at den har to kopier af hvert autosom plus to kønskromosomer. Kornsnoge har i alt 36 kromosomer, hvilket betyder 17 par autosomer plus 2 kønskromosomer. De arver et sæt fra hver forælder, dvs de modtager 17 autosomer og et kønskromosom fra hver forælder.
Et gen er en specifik sektion af DNA-strengen, som koder for et bestemt træk - det kunne f. eks være melaninproduktion. Der kan så være forskellige variationer af et gen. Hvis vi antage,r det er melaninproduktionen, vi kigger på, kan det f. eks være albinisme eller vildtypen (normalen). Dette er allele former af det gen, dvs. allele former betyder reelt de forskellige variationer, der er af et specifikt gen. Den placering på kromosomet, som genet er placeret, hedder et locus.
Når vi arbejder med morfer er det de allele former af specifikke gener som vi ser nærmere på.
Når vi har et kromosompar, betyder det også at vi har to kopier af det samme gen. De allele former af dette gen kan så være identiske eller forskellige. Hvis de to allele former er identiske, er individet homozygot for den egenskab. Hvis de derimod er forskellige, er de heterozygote. Dvs:
  • Homozygot = To identiske allele former af samme gen
  • Heterozygot = To forskellige allele former af samme gen
Disse forskellige allele former kan "opføre sig" på forskellige måder. Som oftest betragter man, hvordan en muteret form agerer overfor vildtypen. De kan agere på en af følgende måder: dominante, recessive (vigende), co-dominante (begge lige dominerende) eller inkomplet dominant (begge lige dominerende).
Normalt, når man skriver de allele former for et gen op, bruges som regel et enkelt bogstav for at gøre det lettere for os selv. Lad os antage, vi arbejder med et gen kaldet "a". Her skriver man den dominerende form med stort, dvs A og den recessive form med småt. Ved co-dom./inkomplet dom. skrives begge med stort, men man skriver noget andet i forbindelse med bogstavet, så man kan skelne formerne. Dette vender jeg tilbage til senere.
For at forstå, hvordan disse fire metoder fungerer, vil jeg introducere to ekstra begreber, nemlig genotype og fænotype. Fænotypen er det udseende, som individet har, mens genotypen er de allele former, som er til stede af genet, men som ikke nødvendigvis kan ses via fænotypen.
Hvis vi tager et gen som eksempel, og kalder den ene allele form for A og den anden for a, så kan der være følgende sammensætninger (jeg bruger kun dominante og recessive allele former her (glem co-dom./inkomplet dom. et øjeblik): AA, Aa og aa
  • Genotype: AA, Fænotype: A, (homozygot)
  • Genotype: Aa, Fænotype: A, (heterozygot)
  • Genotype: aa, Fænotype: a, (homozygot)
Her kan man se, at AA og Aa ser ens ud, og det er fordi, A dominerer over for a. Aa består dog af to forskellige allele former af dette gen (hvis vi oversætter det til noget kendt kunne dette være en normal het amel) Hvis der er flere end to forskellige allele former af et gen, kan det være upraktisk kun at bruge et stort/småt bogstav, ligesom det også skaber problemer ved co-dom./inkomplet dom.. Her gør man tit det, at man sætter et ekstra bogstav i potensen. Her bruger man ofte "+" ved vildtypen. Hvis vi antager, der er tre allele former af et gen, kunne man f. eks skrive dem således: A+, a1 og a2 (jeg antager her, at vildtypen er dominant). Specielt kornsnogeavlere får behov for dette ved flere gener.
Ved co-dom./inkomplet dom. skriver man bare A+ og A1 f. eks, da de begge af lige dominerende. Co-dom./inkomplet dom. allele former for gener er meget udbredt ved f. eks kongepyton, Python regius.
Hvis vi tager et gen som eksempel, og kalder den ene allele form for A+ og den anden for A1, så kan der være følgende sammensætninger (jeg bruger kun co-dom./inkomplet dom. allele former her): A+A+, A+A1 og A1A1.
  • Genotype: A+A+, Fænotype: A+, (homozygot)
  • Genotype: A+A1, Fænotype: A+A1, (heterozygot)
  • Genotype: A1A1, Fænotype: A1, (homozygot)
Læg mærke til, at der her er tre forskellige fænotyper, mens der ved dominant/recessive kun var to.

Forskellen mellem co-dominant og inkomplet dominant er ikke særlig stor, men der er en tydelig signifikant forskel alligevel. Jeg har skitseret forskellen på nedenstående figur. Ved A er der tale om inkomplet dominant og ved B er der tale om co-dominant. Forskellen er altså, at ved inkomplet dominans bliver fænotypen en sammenblanding mellem de to former og ved co-dominans bliver begge former udtrykt 100 %, men på hver deres "del" af individet. Ved avl af udseende, som morfavl er, er der primært tale om inkomplet dominans.


Figur 1: Inkomplet dominans eller co-dominans. A: Inkomplet dominans, B: co-dominans.

Haplosufficiens

Hvad er det så, der afgører, om et gen er dominant eller recessivt? Her skal vi tale om haplosufficiens. Der skal en bestemt mængde genprodukt (typisk et protein) for at opretholde vildtypeudseendet. På figuren er denne grænse symboliseret ved den røde streg. Ved en heterozygot kan der ske to ting: 1, den ene velfungerende allel producerer nok genprodukt for at opretholde vildtypeudseendet, eller 2, den ene velfungerende allel producerer ikke nok genprodukt for at opretholde vildtypeudseendet. Situation af 1 er skitseret i den venstre del af figuren. Ved situation 1 er mutant-allelen derfor recessiv overfor vildtypen, da den ene velfungerede allel er nok til at se normal ud. Hvis der ikke produceres nok genprodukt, er mutantallelen enten dominant, inkomplet dominant eller co-dominant overfor vildtypen.


Figur 2: Haplosufficiens eller haploinsufficiens, forskellen mellem om en allel agerer recessivt, dominant, inkomplet dominant eller co-dominant overfor vildtypen.

Nu skulle de vigtigste begreber være på plads, og jeg vil gå ind i mere specifikke eksempler.

Hvorfor er de to anery-former ikke kompatible? Hvad med de forskellige hypo-former?

Jeg starter med de forskellige anery-former. Der er to forskellige
  • Anery A: Denne type bliver typisk blot omtalt som "anery", hvilket jeg også vil gøre
  • Anery B: Denne type bliver typisk blot omtalt som "charcoal", hvilket jeg også vil gøre
Grunden til, anery og charcoal ikke er kompatible, er, fordi der er tale om to forskellige gener placeret på to forskellige loci. Der er blot tale om to gener, som har næsten samme effekt, hvilket ikke er unormalt at have.
Både anery og charcoal er reccesive i forhold til vildtypen, så parres en anery med en charcoal, vil man få unger med vildtypeudseende heterozygot for både anery og charcoal.

Nu vil jeg koncentrere mig om de forskellige hypo-former. Der er på nuværende tidspunkt identificeret syv forskellige hypo-former. Jeg har inddelt disse syv former i fem forskellige grupper, nemlig A til E.
  • Hypo (A)
  • Strawberry (A)
  • Christmas (A)
  • Sunkissed (B)
  • Lava (C)
  • [Amel (D)]
  • Ultra (D)(note 1)
  • Dilute (E)
Listen skal forstås sådan, at de forskellige grupper ikke er kompatible med hinanden. Dvs. parres en Lava med en Dilute, står man i samme situation som ovenover med anery og charcoal, og man får derfor normaltudseende unger som er heterozygot for begge træk. Inden for samme gruppe er de dog kompatible. Dette er fordi der er tale om forskellige alleler af det samme gen. Vi står altså med fem forskellige gener placeret på hvert sit individuelle locus, men hvor der er flere forskellige allele former. De fem loci er navngivet ud fra den første allele form man fandt.
  • Hypo locus: H+: vildtype, hh: hypo, hs: strawberry, hc: christmas
  • Sunkissed locus: S+: vildtype, ss: sunkissed
  • Lava locus: V+: vildtype, vv: lava
  • Amel locus: A+ vildtype:, aa: amel, au: ultra(note 1)
  • Dilute locus: Dt+: vildtype, dtd: dilute
Denne liste er den mest opdaterede viden omkring de forskellige hypo-former. Man har dog først fundet ud af det indbyrdes forhold mellem dem indenfor de seneste par år, hvilket giver god mulighed for, der opdages mere her. Slutteligt er der at nævne, at hypo, strawberry og christmas agerer inkomplet dominant overfor hinanden. Amel og ultra agerer ligeledes inkomplet dominant overfor hinanden.

Note 1: Der er god evidens for at ultra-allelen oprindeligt stammer fra et hybridprojekt med Pantherophis spiloides.

Nedarvning af gener

Nu skal vi så til at "beregne" afkom. Min foretrukne metode til dette er ved at bruge "Punnett Squares" (se figur 3), idet det giver et godt overblik over afkommet.

Eksempel 1 – Et gen
Vi starter med et simpelt tilfælde, nemlig Normal het amel X Normal het amel. Systemet er lige til, man lister hannens alleler langs den ene akse, hvor jeg her arbitrært vælger den vandrette akse, og hunnens langs den anden akse (dette vil jeg gøre i alle eksempler i denne tekst). Amel-locuset betegnes her som "A".


Figur 3: Opbygning af et Punnett square med et enkelt gen.

I de fire firkanter kan man så se genotyperne på afkommet, idet man kombinerer allelerne fra de to forskellige akser. Vi Får AA, Aa, Aa og aa. Dvs. en amel og tre normalfarvede. To af disse normalfarvede vil være het amel, men da man ikke kan se på udseendet, hvilke af de normale, der er det, får de betegnelsen poss het amel 67 %. betegnelsen poss het, som står for "possible heterozygot", dvs en mulig heterozygot. Hvis vi kigger i figur 3, kan vi se, at to ud af de tre individer med fænotypen A er heterozygot. Dette betegnes "possible het 67 %" fordi der er 2/3-dele chance for den er het. Der er kun to muligheder for procentangivelser ved possible het, nemlig 50 % og 67 % (som nogle gange ses betegnet som 66 %, men hvis man kender afrundingsreglerne i matematik er 67 % mere korrekt, hvis man ikke vil bruge brøken 2/3).

Eksempel 2 – To gener
I dette her eksempel tilføjer vi et ekstra gen. Her tager vi eksemplet Normal het amel, anery X Normal het amel, anery. anery-locuset betegnes her som "B"
Når man arbejder med to eller flere gener kan man sætte sine Punnet Squares op på to forskellige måder, som på figuren hedder henholdsvis A og B. Ved metode A gør man som i eksemplet ovenover, dvs lister hannens og hunnens alleler langs de to akser. Ved metode B lister man afkommet fra hvert gen langs hver akse. Jeg foretrækker personligt metode A, hvorfor jeg vil bruge den metode i de senere eksempler, men B metoden giver det samme resultat, så den er lige så rigtig at bruge.


Figur 4: To muligheder for at opbygge et Punnett square med to forskellige gener.

Igen kan vi hurtigt aflæse de forskellige geno- og fænotyper ud fra skemaet. Jeg vil dog lave et ekstra eksempel.

Eksempel 3 – Tre eller flere gener
Dette tilfælde tager jeg primært med for at vise, hvor vanskeligt det er at arbejde med mere end to gener. Ved to gener er sandsynligheden for at få det ønskede resultat 1/16, hvilket er ganske pænt - med 3 eller flere gener bliver det langt værre. Jeg bruger eksemplet Normal het amel, anery, stripe X Normal het amel, anery, stripe. Her kalder vi stripe-lucuset for "T".


Figur 5: Et Punnett square som viser hvor lille sandsynlighed der er for det ønskede resultat ved tre gener.

Som man kan se, er det kun 1/64, som bliver det ønskede resultat (som er aabbtt, markeret med rødt). Hvis man arbejder med fire gener er sandsynligheden helt nede på 1/256 (se figur 6). Dette er også grunden til, at der er mange kombinationsmorfer, som består af to forskellige morfer. Kombinationsmorfer, som består af tre forskellige morfer, er også ved at blive fremavlet i større mængder, mens firedobbelte morfer stadig er forholdsvis sjældne (de bliver dog lavet). Hvis man vil arbejde med 3-4-5 dobbelte kombinationsmorfer, kan man gå ud fra individer som er homozygot for 1-2 forskellige morfer og heterozygot for de sidste, da man derved har en højere sandsynlighed for at opnå det ønskede resultat.


Figur 6: Et Punnett square som viser hvor lille sandsynlighed der er for det ønskede resultat (aabbttgg) ved fire gener. Dog kan man også se at der vil komme mange forskellige individer ud, hvilket samtidig kan gøre det til et interessant projekt.

Eksempel 4a - Dominante gener
Størstedelen af morferne ved kornsnoge er bestemt af gener hvor mutanten er reccesiv til vildtypen. Der er dog fundet (indtil nu) to gener hvor mutanten er dominerende overfor vildtypen. Disse er ved skrivningen af denne tekst dog endnu ikke fundet ved til Danmark, i hvert fald ikke hvad jeg er vidende. De vil dog komme på et tidspunkt, så beskrivelsen kan lige så godt komme online nu. Jeg tager her eksemplerne Tessera het vildtype X Tessera het vildtype (A), Tessera het vildtype X Tessera (B), Tessera het vildtype X Vildtype (C), Tessera X vildtype (D) og Tessera X Tessera (E). Tesserlocuset kalder jeg her for D. I dette tilfælde vil vidtypen hedde d+ mens mutantallelen vil hedde DD



Figur 7: Eksempler på Punnett squares over muligheder af afkom ved et enkelt dominant gen.

I figuren har jeg farvet Tessera het vildtype for orange og Tessera (homozygot) for rød. Da dette er et dominant gen kan man dog ikke se forskel mellem disse, så reelt burde man betegne dem som poss het. I figur 7(A):Tessera poss het vildtype (67 %), figur 7(B):Tessera poss het vildtype (50 %) . I figur 7(C) og 7(D) ved man med sikkerhed at der er tale om Tessera het vildtype

Eksempel 4b - Dominante gener sammen med recessive gener
Dette eksempel burde ikke være så svært selv at beregne, jeg tager det dog med alligevel for at vise et eksempel med både recessive og dominante gener. Jeg tager eksemplet Tessera het vildtype, amel, anery X Ameltessera het vildtype. For at gøre skemaet lettere læseligt vil jeg ved amel og anery locuset blot bruge A/a og B/b som tidligere og +/D ved Tessera. Dvs. symbolerne for vildtypeallelen er henholdsvis A, B og + mens mutantallelen er a, b og D.



Figur 8: Et Punnett square som viser hvordan man regner med dominerende alleler sammen med recessive alleler.

I figuren er individer der fænotypisk er Tessera farvet orange, mens de individer der er amel er teksten farvet rød. Som man kan se kommer der ikke nogle anerys, hvilket er fordi kun den ene forælder bærer dette gen. I dette eksempel får vi i alt fire forskellige fænotyper, nemlig vildtype, amel, tessera og ameltessera. Vi ved dog mere om dem end det. Ud fra forældrenes genotyper ved vi at alle de individer der ikke er amel er het amel. Ligeledes må alle ungerne være poss het anery (50 %). Tesseraindividerne må være poss het vildtype (67 %). Vi kan altså skrive dem op som:
Vildtype het amel poss het anery (50 %)
Amel poss het anery (50 %)
Tessera het amel, poss het vildtype (67 %) anery (50 %)(note 2)
Ameltessera poss het vildtype (67 %), anery (50 %)(note 2)

Note 2: Disse dominante gener ved kornsnoge er meget nye, så der er ikke fundet en entydig måde at navngive dem på endnu. En mulighed er at gøre som jeg har skrevet ovenfor, men det betyder ikke at det vil bliove praksis. En mulighed ville være at kalde en Tessera het vildtype for "Tessera" og en homozygot tessera for "Homo tessera" - dvs lidt det samme princip betegnelsen "super" ved mange kvælere, men dog stadig med en betegnelse som giver mening set med en genetikers øjne. Ved at bruge denne model ville man ved poss het kunne kalde dem "Poss Homo tessera". Hvordan navngivningen kommer til at ske i praksis er dog tidligt at spå om på nuværende tidspunkt, så dette er blot nogle af mine tanker omkring emnet.

Eksempel 5 - Flere forskellige alleler af samme gen
Dette er et emne, som er meget relevant, og med den sandsynlige introduktion af forskellige hypo-alleler i Danmark indenfor en årrække, et emne som bliver mere vigtigt at forstå. Der er to loci som er relevante her, nemlig "motley" som har allelerne "vildtype, motley og stripe". Den anden er "hypo" med allelerne "vildtype, christmas, hypo og strawberry" (Den er dog også relevant ved amellocuset - situationen er dog helt identisk med hypolocuset, men pga. tvivlen omkring ultraallelens ophav vil jeg ikke gå ind i denne situation her). Ved motley locuset er vildtypen dominerende overfor begge mutantalleler, men motleyallelen er dominerende overfor stripeallelen. Dvs. man kan reelt skrive allernes dominans op som: vildtype>motley>stripe. Ved hypo locuset er situationen en anden, vildtypen er stadig dominerende overfor alle tre mutantalleler, men mutantallelerne er indbyrdes inkomplet dominant overfor hinanden, dvs.: vildtype>christmas=hypo=strawberry. Jeg vil først tage et par eksempler med motleyallelen, nærmere bestemt Motley het stripe X Motley het stripe(note 3) (A) og Motley het stripe X Vildtype het stripe (B). Jeg kalder her motley locuset for M.



Figur 9: Eksempler på Punnett squares ved et gen med mere end to forskellige allele former.

I figuren har jeg farvet individer der er fænotypisk motley mørkegrøn, mens fænotypisk stripe er farvet lysegrøn. I (A) vil man blive nødt til at betegne motleysne som Motley poss het stripe (67 %) og i (B) som Motley poss het stripe (50 %). I B kommer vi ud for en ny situation med de normale. Vi kan se de normale er heterozygoter, men ikke hvilken allel de har sammen med vildtypen. Dette klarer man ved at betegne dem som Vildtype het motley eller stripe

Nu vil jeg så tage nogle eksempler med de forskellige alleler på hypolocuset. Jeg vil tage eksemplerne Vildtype het hypo X Vildtype het strawberry (A), Hypo X Vildtype het strawberry (B), Hypostrawberry X Hypochristmas (C) og Hypostrawberry X Vildtype het christmas (D).



Figur 10: Eksempler på Punnett squares ved et gen med mere end to forskellige allele former.

Farvemæssigt i figuren har jeg valgt at benytte de additive primærfarver til de tre alleler, så christmas=rød, hypo=grøn og strawberry=blå. Ved heterozygoterne har jeg valgt at følge dette farvesystem, så christmas+hypo=gul, christmas+strawberry=magenta og hypo+strawberry=cyan.
Som man kan se er der mange muligheder ved et sådan system. Fordelen her fremfor ved motleylocuset er at man kan identificere heterozygoterne visuelt, bortset hvis en af allelerne er vildtypen, dvs., man kan se på dyret om der er tale om en homozygot hypo, eller en hjypostrawberry eksempelvis. Man får altså kun brug for begrebet "poss het" ved normaltudseende dyr. En anden ting værd at notere er at man kan få mange forskellige fænotyper ud, eksemplet (C) viser det glimrende. Forældredyrene har værd deres fænotype, som man også får ved afkomene, men samtidig får man to ekstra fænotyper, og alt dette sker ved blot ét gen!

Note 3: Oftest ser man et individ med en motleyallel og en stripeallel betegnet som "motley het stripe". Dette betyder blot at individet har fænotypen motley, men at den bærer de to forskellige mutantalleler på motleylocuset.

Man vil se jeg nogen gange har skrevet vildtype, andre gange normal. Dette er to begreber som begge er lige rigtige. Grunden til skift imellem dem er jeg har skrevet teksterne på forskellige tidspunkter, og nogen dage har jeg skrevet vildtypen og andre dage normalen.

Gensymboler ved kornsnoge

I denne liste nævner jeg brugte gensymboler ved kornsnoge. Alle disse er kopieret fra bogen Cornsnake Morph Guide - 2011 versionen skrevet af Charles Pritzel. Der er ikke blevet udgivet en bog i 2012, så de nyeste avlsresultater vedrørende palmetto, pied-sided og tessera har derfor ikke været i betragtning til denne liste.

Albino locus
Allel Navn
A+ Vildtype
aa Amel
au Ultra

Anery locus
Allel Navn
An+ Vildtype
ana Anery

Buf locus
Allel Navn
b+ Vildtype
BB Buf

Caramel locus
Allel Navn
Ca+ Vildtype
cac Caramel

Charcoal locus
Allel Navn
Ch+ Vildtype
chc Charcoal

Cinder locus
Allel Navn
Ci+ Vildtype
cic Cinder

Diffusion locus
Allel Navn
D+ Vildtype
DD Diffusion

Dilute locus
Allel Navn
Dt+ Vildtype
dtd Dilute

Hypo locus
Allel Navn
H+ Vildtype
hc Christmas
hh Hypo
hs Strawberry

Kastanie locus
Allel Navn
K+ Vildtype
kk Kastanie

Lava locus
Allel Navn
V+ Vildtype
vv Lava

Lavender locus
Allel Navn
L+ Vildtype
ll Lavender

Masque locus
Allel Navn
Mq+ Vildtype
MqM Masque

Motley locus
Allel Navn
M+ Vildtype
mm Motley
ms Stripe

Palmetto locus
Endnu intet gensymbol. (note 4)

Pied-sided locus
Endnu intet gensymbol. (note 5)

Sunkissed locus
Allel Navn
S+ Vildtype
ss Sunkissed

Terrazzo locus
Allel Navn
Tz+ Vildtype
tzz Terrazzo

Tessera locus
Endnu intet gensymbol. (note 6)

Note 4: På tidspunktet denne liste blev beskrevet havde man endnu ikke reproduceret denne morf. I 2011 blev den bevist til at være arvelig, og mutantallelen til at være recessiv til vildtypen.

Note 5: På nuværende tidspunkt er genetikken ved Pied-sided genet ikke forstået fuldstændigt. Man ved der er tale om et gen hvor mutanten er recessiv til vildtypen. Det man endnu ikke har kortlagt er om det er en ny allel af diffusion-genet eller om det er en nyt gen, som kun kommer fænotypisk til udtryk sammen med Diffusion. Yderligere avlsresultater forsøger at kortlægge dette.

Note 6: På tidspunktet denne liste blev beskrevet vidste man ikke om mutantallelen var dominerende, eller inkomplet/co-dominerende til vildtypen. Denne er dog efterfølgende blevet vist til at være dominant.

Typiske fæno-type fordelinger

Ved avl af genetiske træk vil man efterhånden se, at der er et mønster over forholdene mellem de nedarvede gener. Pga, så mange muligheder for resultater ved mange gener, vil jeg kun fokusere på 1 og 2 gener.

Et gen:
  • a) Het x Het: 3:1 (dvs. begge individer het for "a")
  • b) Homo x Het: 1:1 (dvs. et individ homozygot for "a" og den anden heterozygot for "a")


Figur 11: Fænotypefordelinger ved 1 gen. a: Her ses tre individer med en fænotype og et individ med en anden fænotype, dvs en 3:1 fordeling. Samme princip er tilfældet ved illustrationerne 7b og 8c-g.

To gener:
  • c) Het (a), Het (b) x Het (a), Het (b): 9:3:3:1
  • d) Homo (a), Het (b) x Het (a), Het (b): 3:3:1:1
  • e) Homo (a), Het (b) x Homo (a), Het (b): Samme som a)
  • f) Homo (a), Het (b) x Het (a), Homo (b): 1:1:1:1
  • g) Homo (a), Homo (b) x Homo (a), Het (b): Samme som b)


Figur 12: Fænotypefordelinger ved to gener.

Modifikationsgener

Et modifikationsgen er, som navnet antyder, et gen, som modificerer et anden gen. Dette modificeringsgen har ingen anderledes fænotype i sig selv, kun sammen med et andet gen.
I figuren nedenunder betragter vi to gener, rød og blå. I A er der blot tale om to forskellige reccesive gener, og vi ser den forventede 9:3:3:1 fænotype-fordeling. I B er situationen lidt anderledes. Det er nøjagtig samme parring, men blå er et modifikationsgen af rød. Dette betyder at blå kun kommer til udtryk når rød også er ved ydtryk. Her får vi i stedet en modificeret 9:3:3:1 fordeling, nemlig 12:3:1. Genotyperne i A og B er 100 % identiske. Ved modifikationsgener er det udelukkende fænotypefordelingen der bliver ændret


Figur 13: To Punnet squares som viser forskellen mellem to normale gener og et normalt gen plus et modifikationsgen.

Man har mistanke om et enkelt modifikationsgen ved kornsnoge, nemlig pied-sided. Teorien er her, at pied-sided er et modifikationsgen af diffused, dvs. at man kun kan få pied-sided udtrykt samtidig med diffused. Man har endnu ikke lavet nok testparringer til at verificere eller falsificere denne mistanke, men der bliver arbejdet meget på denne front.

Kønsbunden nedarvning

Inden jeg går dybt ned i dette emne, er der nogle informationer, man skal huske på. Der er flere forskellige systemer som hanner og hunner adskilles på i dyreverdenen. Jeg nævner her tre forskellige systemer. I listen nedenunder har jeg nævnt hannerne først og hunnerne sidst.
  • XY / XX - systemet: Dette er det system, som vi mennesker er en del af. Når man er en "han", har man et X-kromosom og et Y-kromosom - denne situation kaldes hemizygot. Når man er en "hun", har man så to kopier af X-kromosomet.
  • ZZ / ZW - systemet: Dette system fungerer nøjagtigt ligesom XY/XX-systemet med den lille forskel, at det er hunnerne som har to forskellige kønskromosomer - her kaldet Z og W. Det er dette system som slanger har.
  • X0 / XX - systemet: Dette system afviger lidt fra de to andre. Når man har to kromosomer er man en hun, når man kun har et er man en han. Visse insekter bruger dette system
  • Og mange andre systemer

Jeg vil herefter kun betragte ZW-systemet, da det er det eneste relevante ved kornsnogeavl.

Eksempel 1 - Z-bundet reccesivt gen
Til at starte med betragter vi et gen, som er bundet til Z-kromosomet, jeg kalder den her Zr. Lad os antage, at denne allel giver dyret en rød farve. Vildtype-allelen kalder jeg Z+. Zr agerer reccesivt til vildtypen. Ved hannerne fungerer den som de gener, vi ellers kender. Som heterozygot kommer den ikke til udtryk, og den kommer til udtryk som homozygot. Ved hunner er det lidt anderledes. Hunner har kun et Z-kromosom, så hvis den får denne allel, så kommer det til udtryk idet hunnen er hemizygot for dette træk. I figuren har jeg vist alle de mulige kombinationer der findes. I figuren repræsenterer en hvid firkant normalt udseende, en orange firkant normalt udseende, men som er heterozygot, og en rød firkant som et individ som udtrykker trækket.
Der findes ingen kendte eksempler på kønsbundne gener ved kornsnoge, som er relevante for morfavl. Hos mennesket er blødersygdommen et eksempel på et kønsbundet gen.


Figur 14: Punnett squares som viser muligheden for et Z-koblet reccesivt gen.

Som man kan se ud af figuren, kan man konkludere nogle bestemte ting.
Ud fra hunnerne kan man konkludere følgende: Hvis alle hunnerne i et kuld bliver røde, ved vi at hannen er homozygot for trækket. Hvis halvdelen af hunnerne bliver røde, ved vi at hannen er heterozygot for trækket.
Ud fra hannerne kan man konkludere følgende: Hvis alle hannerne i et kuld bliver røde ved vi, at hannen er homozygot for trækket, og hunnen er hemizygot for trækket. Hvis halvdelen af hannerne bliver røde, ved vi, at hannen er heterozygot for trækket, og hunnen er hemizygot for trækket.

Eksempel 2 - Z-bundet dominant gen
I det næste eksempel er det igen et Z-bundet gen men hvor jeg antager allelen er dominant til vildtypen. Jeg kalder det ZB, som giver en blå farve. I figuren vil de hvide firkanter igen repræsentere normalt udseende. Begge blå farver er et individ som udtrykker trækket, de lyseblå er blot heterozygote



Figur 15: Punnett squares som viser muligheden for et Z-koblet dominant gen.

Man kan igen konkludere nogle ting ud fra figuren.
Ud fra hunnerne kan man konkludere følgende: Hvis alle hunnerne i et kuld bliver blå ,ved vi, at hannen er homozygot for trækket. Hvis halvdelen af hunnerne bliver blå, ved vi, at hannen er heterozygot for trækket.
Hannerne kan man ikke sige lige så meget til. Dog kan vi sige, at hvis halvdelen af hannerne bliver blå, må hannen være heterozygot.

Som nogle måske har lagt mærke til, har jeg ikke givet noget eksempel hvor trækket er inkomplet dominant. Nedarvningen er det samme som i de andre to eksempler. Hannerne har dog tre forskellige fænotyper, mens hunnerne kun har to (hvis vi antager der ikke er "Z-silencing" ligesom man ved andre dyr ser "X-silencing" ved XY-systemet), idet de ikke kan være homozygot for allelen. Hvilken måde, hunnerne ser ud på, kan være svær at forudsige, idet der kun er en enkelt kopi til stede af et gen i stedet for to. Jeg gennemgår altså ikke et tænkt eksempel, idet der er mange variable, man skal tage højde for, og som ikke nødvendigvis kan besvares, før man har et reelt eksempel at studere – hvilket ikke findes ved kornsnoge.

Hvis vi stod med et W-bundet gen er det en meget nem sitation. Hvis hunnen har mutationen, vil hun give den videre til alle hunner. Hanner vil ikke kunne arve denne mutation.

Koblet nedarvning

Koblet nedarvning er lidt mere kompliceret, men jeg vil prøve at forklare det alligevel. Under meiosis, som er en specifik form for celledeling, som er nødvendig for sexuel reproduktion, er der et tidspunkt, som kaldes "fire-kromatid tidspunktet". Ved dette tidspunkt er begge kromosomer blevet duplikeret og dannet to par søster kromatider. Disse to søsterkromatider er placeret overfor hinanden, inden de fordeles til hver deres celle. Hvis der sker et overkryds mellem søsterkromatiderne (dette kaldes homolog rekombination), bliver to af kromatiderne en kombination af den ene og den anden. I figur 10 har jeg skitseret situationen. Her er det vigtigt at huske på, at denne proces sker i den ene forælder, da produktet af meioses bliver 4 haploide celler (haploid betyder celler som kun indeholder et enkelt kromosomsæt, hvorimod diploid indeholder to kromosomsæt). Den meiotiske celledeling foregår i begge forældre, og ved reproduktion bliver en haploid celle fra faderen fusioneret med en haploid celle fra moderen. Dette danner derfor en diploid celle, som vil vokse op til et nyt individ.

I figuren har jeg farvet det ene kromosom rødt og det andet blåt for at gøre det lettere at overskue situationen. De to alleler fra hvert kromosom vi er interesserede i er farvet sort eller hvidt.



Figur 16: Koblet nedarvning

Her kan man se, at forældretyperne hedder a•b og A•B, mens mulighederne A•b og a•B er rekombinante, som kun forekommer når der er foretaget et overkryds ("•" betyder de er koblet til hinanden). Sandsynligheden for et sådan overkryds afhænger af afstanden mellem de to loci, jo tættere på hinanden jo mindre sandsynlighed.

For at tage et eksempel kan vi antage, at A og B lociene er koblet til hinanden, og den ene forælder har genotypen a•b,a•b, mens den anden har A•B,a•b. Den normale har de to mutant alleler på det samme kromosom, dvs A•B og a•b. Hvis vi parrer disse to sammen, og der ikke sker overkryds, vil vi kun se to fænotyper; ab og AB. Ved overkryds kan vi derimod også få fænotyperne aB og Ab frem.

Eksempel 1 (ingen overkryds):
Forælder et hedder a•b,a•b, dvs den kan kun give a•b videre til sit afkom. Forælder to hedder A•B,a•b, dvs den kan give enten A•B eller a•b videre (idet der ikke sker overkryds). Afkommet kommer derfor til at hedde enten A•B,a•b eller a•b,a•b, hvilket betyder vi kun ser to fænotyper, vildtypen (AB) eller dobbeltmutanten (ab)

Eksempel 2 (mulighed for overkryds):
Forælderne hedder det samme som i eksempel 1. Dvs forælder et kan stadig kun give a•b videre (idet den er homozygot for begge gener). Forælder to kan, som i første eksempel, give A•B og a•b videre hvis der ikke sker overkryds, hvis der derimod sker overkryds, kan den også give kombinationerne A•b og a•B videre, hvorfor vi her kan se flere fænotyper, nemlig AB, ab, Ab og aB.

Selektiv avl

Selektiv avl adskiller sig fra den type avl, der ellers er blevet diskuteret på et væsentligt punkt; den følger ikke-genetisk-nedarvning (som alle tidligere emner har fulgt). Dette er fordi der ikke er tale om et enkelt gen, men en kombination af mange forskellige. Det man gør i stedet er at forædle linjen i flere generationers avl.
Hvis man f. eks går efter at lave en candy cane, som er en rød/hvid kornsnog, og man har almindelige amelanistiske som udgangspunkt tager man de unger, som udviser mest af det træk, man vil have, og parrer sammen - ud fra deres unger gør man det samme, og dette fortsætter man i generationer, indtil det ønskede resultat. Situationen er skitseret i figur 17.



Figur 17: Selektiv avl.

Morfer i naturen

Selvom mange af morferne er indfanget i naturen (se næste sektion) betyder det ikke, at de normalt trives der. Eksempelvis kan mangel på camouflage gøre et individ mere sårbart overfor naturlige fjender. Der lever dog en naturlig population af anerytristiske kornsnoge i det sydvestlige Florida. Det samme er tilfældet i Georgia. Dette tyder derfor på, at netop den anerytristiske form ikke er mere sårbar, end vildtypen er.

Hvor får man morferne fra?

Ja, dette er et interessant spørgsmål. Mange af dem er reelt mutationer som er sket spontant i et individ i naturen, som herefter er blevet indfanget og avlet videre på. Mutationer, som med sikkerhed er sket i naturen, er bl.a. amel, anery, charcoal, caramel, lava, palmetto, sunkissed, terazzo... Noget ekstra interessant er, at det charcoalindivid, som blev indfanget i naturen, faktisk var heterozygot anery. Dette ville man normalt betegne som meget usandsynligt, men netop anery har vist sig ikke at være en defekt for dyrene i naturen, i og med at der lever en population af anery kornsnoge. Charcoal individet blev også indfanget i dette område.
Nogle gener er dog også dukket op under avl i fangenskab. Dette er f.eks tilfældet med lavender

Afslutning

Hvis du har yderligere eller opklarende spørgsmål omkring emnet, er du velkommen til at kontakte mig (Thomas) på mail thomas@g-reptiles.com eller thomas@grochalski.dk


Denne tekst er beskyttet af ophavsretten og må ikke benyttes andetsteds uden tilladelse.



© Thomas Grochalski 2005-2012. No part of this website may be reproduced elsewhere without our express written permission.
Website designed by Thomas Grochalski